Primeras estimaciones de la producción de raíces finas en turberas tropicales y bosques de tierra firme de la cuenca central del Congo

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12315 (2023) Citar este artículo

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Las turberas tropicales son ecosistemas densos en carbono porque acumulan material vegetal parcialmente descompuesto. Una fracción sustancial de esta materia orgánica puede derivar de la producción de raíces finas (PRF). Sin embargo, existen pocas estimaciones de FRP para las turberas tropicales, y ninguna del complejo de turberas más grande del mundo en la cuenca central del Congo. Aquí informamos sobre FRP utilizando fotografías repetidas de raíces de tubos transparentes in situ (minirhizotrons), medidas a 1 m de profundidad durante tres períodos de un mes (que abarcan estaciones secas y húmedas), en un bosque pantanoso de turba dominado por palmeras, un bosque de madera dura. dominaba un bosque pantanoso de turbera y un bosque de tierra firme. Encontramos FRP de 2,6 ± 0,3 Mg C ha-1 año-1, 1,9 ± 0,5 Mg C ha-1 año-1 y 1,7 ± 0,1 Mg C ha-1 año-1 en los tres tipos de ecosistemas respectivamente (media ± estándar). error; no hay diferencias significativas en el tipo de ecosistema). Estas estimaciones se encuentran dentro del rango de FRP publicado en todo el mundo. Además, nuestra estimación de pantanos de turberas de frondosas es similar al único otro estudio de FRP en turberas tropicales, también dominadas por frondosas, de Micronesia. También encontramos que el FRP disminuyó con la profundidad y fue más alto durante la estación seca. En general, mostramos que los minirizotrones pueden usarse como un método de baja perturbación para estimar el FRP en bosques tropicales y turberas.

La materia orgánica del suelo es la mayor reserva terrestre de carbono orgánico en la Tierra1, 2. La mayor parte de la materia orgánica del suelo se deriva de la producción de plantas aéreas y subterráneas a través de la caída de hojarasca y las raíces3. De estos dos aportes a la materia orgánica del suelo, las raíces se convierten de manera más eficiente en compuestos orgánicos estables debido a su composición bioquímica y al contacto directo con los microbios del suelo y las superficies minerales2,3,4. Además, se estima que las raíces finas (normalmente definidas como aquellas que tienen un diámetro inferior a 2 mm5) representan hasta el 30% de la producción primaria neta anual6, lo que las convierte en una fuente importante de carbono orgánico del suelo7. Por lo tanto, es importante obtener una medición precisa de la producción de raíces finas (FRP).

A nivel mundial, dos patrones principales señalan la importancia de estimar el FRP en las turberas tropicales. En primer lugar, el FRP está en su nivel más alto en los trópicos, como era de esperar, dadas las altas tasas generales de productividad de los ecosistemas8,9,10,11. En segundo lugar, las turberas acumulan material orgánico parcialmente descompuesto procedente de la vegetación muerta, lo que da lugar a algunos de los ecosistemas con mayor densidad de carbono de la Tierra12, 13. Por lo tanto, comprender el FRP en estos sistemas es una prioridad. Sin embargo, las estimaciones de FRP son raras en las turberas tropicales a nivel mundial y, hasta donde sabemos, solo se ha publicado una estimación de FRP en este ecosistema, de Micronesia14. Para el complejo de turberas tropicales más grande del mundo, en la cuenca central del Congo13, carecemos de una estimación del FRP. La escasez de estimaciones de FRP en turberas tropicales se debe en parte a las dificultades metodológicas de trabajar en estos entornos, en particular estudiando los procesos subterráneos en condiciones de anegamiento.

Fundamentalmente, los métodos estándar para evaluar los FRP en bosques tropicales de tierra firme (no inundables, no ribereños) no son adecuados para suelos de turba tropicales. La aplicación de núcleos de crecimiento interno (jaulas llenas de tierra libre de raíces que capturan el crecimiento de nuevas raíces) y rizotrones (hoyos de suelo cortados verticalmente equipados con una ventana para medir el crecimiento de raíces finas)15 se ve obstaculizada en las turberas tropicales debido a los densos mantos de raíces (que eliminan todas las raíces). las raíces de turba para los núcleos de crecimiento interno son un desafío) y condiciones de anegamiento (las ventanas del rizotrón no se pueden ver porque están bajo el agua). Para superar estos problemas al estimar el FRP en nuestra área de estudio en las turberas de la cuenca central del Congo, utilizamos una técnica de minirizotrón recientemente desarrollada para suelos de manglares: el sistema EnRoot16. El sistema minirhizotron EnRoot consta de tubos acrílicos transparentes instalados en el suelo, en los que se puede insertar un módulo de imágenes para tomar fotografías repetidas a lo largo del tiempo para determinar las tasas de cambio en la longitud de la raíz17. Esto permite una estimación precisa del FRP de las turberas tropicales.

Elegimos investigar el FRP en las turberas tropicales de la región central del Congo porque Dargie et al.13 descubrieron que la cuenca del Congo contiene el complejo de turberas tropicales más extenso del mundo, estimado más recientemente por Crezee et al.18 en una superficie de 167.600 km2. que abarca tanto la República del Congo (RoC) como la República Democrática del Congo (RDC). Nuestros objetivos eran estimar el FRP para las turberas de la cuenca central del Congo; compararlos con los FRP cercanos del bosque de tierra firme; evaluar si el FRP cambia con la profundidad y la estación; y estimar el carbono fijado en las raíces finas por hectárea. Esperamos que esta información mejore nuestra comprensión de la dinámica de la reserva de carbono de raíces finas para proporcionar información para el modelado biogeoquímico de la dinámica de las turberas, el ciclo del carbono y los impactos del cambio climático futuro en estos ecosistemas.

Instalamos el mismo sistema que Arnaud et al. instalado en un sistema de manglares anegados16, en tres sitios adyacentes en la cuenca del Congo: (i) un bosque pantanoso de turba dominado por maderas duras, (ii) un bosque pantanoso de turba dominado por palmeras, y (iii) un bosque tropical de tierra firme (Fig. 1). Estos son los dos principales tipos de ecosistemas de turberas en la región y un sitio de control para permitir comparaciones de nuestro método con otros bosques tropicales de tierra firme. Instalamos 16 tubos en cada tipo de ecosistema, colocados sistemáticamente a lo largo de una parcela forestal de 100 × 100 m, cada uno insertado a 1 m de profundidad. Se analizaron fotografías del tubo inferior a cinco profundidades (0–2,5 cm; 6–8,5 cm; 16–18,5 cm; 36–38,5 cm; y 71–73,5 cm, diseñadas para capturar cambios rápidos cerca de la superficie y correspondientes a las profundidades 0 –5, 5–10, 15–20, 35–40 y 70–75 cm) para estimar el crecimiento del FRP durante tres períodos de un mes, mayo-junio de 2020, diciembre de 2020-enero de 2021 y febrero-marzo de 2021, capturando el estación húmeda corta, estación húmeda larga y estación seca larga, respectivamente (consulte la sección “Métodos y materiales”).

(A) Mapa del área de estudio en el complejo de turberas Cuvette Centrale (en gris oscuro) en la cuenca del Congo. Se instalaron tres parcelas de inventario en tres tipos de ecosistemas (bosques pantanosos de turbera dominados por tierras firmes, frondosas y palmeras). (B–D) Tres imágenes que muestran estos entornos, ordenadas como se mencionó anteriormente. (E) Un boceto de la ubicación de los tubos minirhizotron instalados en cada parcela de inventario. (F) Una fotografía tomada con un sistema minirhizotron que representa el entorno raíz.

Los datos del minirizotrón permiten estimar la producción de nuevas raíces por área de ventana de imagen durante un intervalo de un mes entre imágenes (m m-2 mo-1). Estas mediciones muestran una disminución del FRP con la profundidad en los tres tipos de ecosistemas (Tabla 1; Fig. 2). Las medias marginales medidas en todos los tipos de ecosistemas y estaciones (16 tubos × 3 tipos de ecosistemas × 3 meses) disminuyeron de 21,2 ± 3,5 (± error estándar (SE)) m m-2 mo-1 a 0–2,5 cm de profundidad, a 12,1 ± 2,0 mm-2 meses-1 a 6-8,5 cm de profundidad, 5,2 ± 1,2 mm-2 meses-1 a 16-18,5 cm de profundidad, 3,7 ± 1,0 mm-2 meses-1 a 36-38,5 cm de profundidad y 0,7 ± 0,5 mm−2 mo−1 a 71–73,5 cm de profundidad (Tabla 1). El FRP es mayor en el intervalo de profundidad más superficial (0 a 2,5 cm) en cada tipo de bosque y estación (Fig. 2 y Tabla complementaria S1).

Medias marginales medidas y errores estándar de la producción de raíces finas monitoreados durante tres temporadas por cada tipo de ecosistema, expresados en mm−2 mo−1 hasta una profundidad de 71 cm.

La comparación de los tres tipos de ecosistemas muestra que la tierra firme y el bosque pantanoso de turba dominado por maderas duras tienen FRP similares, cuando se promedian entre las estaciones y los intervalos de profundidad y se corrige el peso de la profundidad. La media de Terra Firme de 4,1 ± 1,7 (± SE) mm-2 mo-1 es similar a la media del bosque pantanoso de turbera dominado por maderas duras en 4,7 ± 1,5 mm-2 mo-1 de 0 a 75 cm. Se encontró un FRP no significativamente mayor en el bosque pantanoso de turbera dominado por palmeras, donde la tasa fue de 6,6 ± 2,2 mm −2 mo −1 de 0 a 75 cm.

El patrón de disminución del FRP con el aumento de la profundidad varió entre los tipos de ecosistemas de tierra firme y pantanos de turbera (Tabla 1). En particular, la media del FRP disminuyó drásticamente en la parcela de tierra firme a una profundidad de 16 a 18,5 cm, mientras que se mantuvieron valores relativamente altos en las turberas dominadas por maderas duras y palmeras. Por lo tanto, entre 16 y 18,5 cm, el bosque de tierra firme tenía sólo el 1,1% del FRP encontrado entre 0 y 2,5 cm, en comparación con el 32,8% y el 35,7% en las turberas dominadas por maderas duras y palmeras, respectivamente. Una diferencia entre los bosques de tierra firme y los bosques pantanosos de turbera también fue evidente en el nivel más profundo (71–73,5 cm), donde el FRP fue mayor en la tierra firme, siendo el 8,3% del FRP en 0–2,5 cm, en comparación con solo 1,6% y 1,2% del FRP a 0–2,5 cm en los sitios de pantanos de turbera dominados por maderas duras y palmeras, respectivamente. En general, hubo más raíces superficiales y raíces más profundas, con pocas a profundidades intermedias en la tierra firme, en comparación con los tipos de ecosistemas de bosques pantanosos de turbera.

Cuando se promediaron los tipos de ecosistemas, se corrigieron los intervalos de profundidad y el peso de profundidad, el FRP medio marginal medido alcanzó el valor más alto durante el mes más seco (febrero a marzo) con 6,2 ± 4,7 (± SE) mm-2 mo-1, cuando el agua La mesa cayó debajo de la superficie en los sitios de pantanos de turba. Se observaron medias marginales no significativamente más bajas durante la estación húmeda corta (mayo a junio) y el final de la estación húmeda larga (diciembre-enero), en 3,9 ± 2,5 mm-2 mes-1 y 5,4 ± 3,6 mm-2 mes. −1, respectivamente. El sitio de tierra firme registró el valor más bajo de FRP durante la gran temporada de lluvias con 2,5 ± 1,5 mm −2 mes −1. Además, en la estación húmeda prácticamente no se observó FRP en la mayor profundidad (71–73,5 cm) en los tres tipos de ecosistemas. Sin embargo, durante la larga estación seca observamos una redistribución estacional diferencial del FRP entre el perfil del suelo y los tipos de ecosistemas. Durante esta temporada, una mayor porción de FRP se asignó a mayor profundidad en el suelo (a una profundidad de 71 a 73,5 cm) en el sitio de tierra firme (27% del FRP a 0 a 2,5 cm) en comparación con el sitio dominado por madera dura y el de palma. -Dominados por bosques pantanosos de turbera (5% y 3% del FRP a 0–2,5 cm, respectivamente, Fig. 2 y Tabla complementaria S1).

Modelamos FRP usando un modelo mixto lineal generalizado, que luego analizamos usando un ANOVA. El ANOVA mostró un efecto significativo de la profundidad sobre el FRP (p <0,001, Tabla 2 para los resultados del ANOVA y Tabla complementaria S2). El efecto del tipo de ecosistema solo fue significativo en la interacción con la profundidad (profundidad × tipo de ecosistema), lo que significa que el FRP se distribuye de manera diferente en el perfil del suelo en los tres tipos de ecosistemas, pero no hubo una diferencia significativa en el FRP para el efecto principal del ecosistema. tipo. De manera similar, el efecto de la estación sólo fue significativo en la interacción con la profundidad (profundidad × estación). Esta interacción significativa indica que el FRP se asigna de manera diferente en todo el perfil del suelo según la época del año. Durante la corta temporada de lluvias, el FRP disminuye dramáticamente al aumentar la profundidad en los tres tipos de ecosistemas, mientras que particularmente en el mes más seco, de febrero a marzo, se observa una disminución más suave, debido a una mayor asignación de FRP en las profundidades del perfil (Tabla complementaria S1 y Fig. .S1). El efecto principal de la estación no fue significativo (ver Tabla 2), aunque al final de la larga estación húmeda (diciembre-enero) se encontró un FRP significativamente mayor en el bosque pantanoso de turbera dominado por palmeras, en comparación con los otros tipos de vegetación.

Extrapolamos el FRP a 1 m de profundidad en el perfil del suelo, lo estimamos en masa seca y convertimos esta estimación a unidades de carbono. Primero, ajustamos una curva LOESS a las medias ANOVA siguiendo el ajuste del modelo lineal mixto generalizado. Luego se predijeron los valores de FRP a partir de esta curva cada 2,5 cm (correspondiente a la ventana de observación del minirizotrón) hasta 1 m de profundidad, y luego se sumaron en intervalos de 10 cm (Fig. 3). Para convertir a carbono asumimos una profundidad de campo (es decir, la profundidad en el perfil del suelo expuesto a la que la cámara puede detectar las raíces) de 2 mm19, una longitud específica de la raíz (SRL) de 37,1, 45,1 y 51,6 mg-120. para los intervalos de profundidad 0–10, 10–20 y 20–100 cm, respectivamente, y un contenido de carbono en la raíz del 47,4%21 (ver Tabla 3 y “Métodos y materiales”). El FRP total fue de 2,6 ± 0,3 (± SE), 1,9 ± 0,5 y 1,7 ± 0,1 Mg C ha-1 año-1 en los sitios de bosques de turbera dominados por palmeras y de madera dura y bosques de tierra firme, respectivamente. Alrededor del 68,0% al 91,9% del FRP se encontró dentro de los 30 cm superiores de un perfil de suelo de 100 cm dentro de cada tipo de ecosistema. Alrededor del 52,3% al 56,5% del FRP total se encontró dentro de los 10 cm superiores en cada tipo de ecosistema. A niveles más profundos (30–70 cm), el FRP fue mayor en los bosques pantanosos de turbera dominados por tierras firmes y frondosas, en contraste con los bosques pantanosos de turbera dominados por palmeras (~ 29,6%, 21,2% y 6,1% del FRP total). , respectivamente (Tabla 3, Fig. 3). En los niveles más profundos, por debajo de los 70 cm, el FRP se estimó cerca de cero (0,5 a 2,4%) en los tres ecosistemas (Tabla 3, Fig. 3).

Producción e incertidumbre (SE) media de carbono de raíz fina, ajustando un modelo LOESS a las medias ANOVA de un modelo mixto lineal generalizado aplicado a valores medidos desde cinco profundidades a lo largo de un perfil de suelo (0–71 cm), 16 ubicaciones y tres meses de raíz. crecimiento, para el bosque pantanoso de turbera (HP) dominado por maderas duras, el bosque pantanoso de turbera (PP) dominado por palmeras y el bosque de tierra firme (TF).

Implementamos con éxito el sistema minirizotrón EnRoot16 desarrollado recientemente en pantanos de turba dominados por palmeras y maderas duras y en bosques de tierra firme en el complejo de turberas tropicales más grande del mundo en la cuenca central del Congo. Estimamos el FRP para los bosques pantanosos de turbera dominados por palmeras y maderas duras en 2,6 ± 0,3 (± SE) y 1,9 ± 0,5 Mg C ha-1 año-1, hasta una profundidad de 1 m. Además, el FRP en el bosque de tierra firme de la cuenca del Congo, a una profundidad de 1 m, fue de 1,7 ± 0,1 Mg C ha-1 año-1. Además, hasta donde sabemos, este estudio es el primero que compara el FRP en suelos de turba y minerales de ecosistemas adyacentes. Nuestra configuración de observación y el método del minirizotrón nos permitieron observar diferencias sutiles entre los tipos de ecosistemas, las profundidades de las raíces y las estaciones.

Descubrimos que alrededor del 68% al 92% de todas las nuevas raíces finas producidas en un mes en nuestros sitios forestales estaban ubicadas en los 30 cm superiores del perfil del suelo. Esto concuerda con los pocos otros informes sobre FRP en bosques tropicales. En un bosque de tierra firme de la cuenca del Amazonas, Cordeiro et al.22 encontraron que alrededor del 60% del FRP total estimado a partir de un perfil de suelo de 1 m ocurrió en la sección de 0 a 30 cm, la mayor parte del cual ocurrió en los 10 cm superiores. De manera similar, en un bosque de galería (es decir, parches estrechos de bosques tropicales que se encuentran a lo largo de los valles fluviales en ambientes de sabana23) en la cuenca del Congo, Ifo et al.24 encontraron que alrededor del 70% del FRP total se encontraba en los 20 cm superiores de un Perfil de suelo de 40 cm. Aunque no se informó sobre el FRP, en una evaluación de portainjertos de raíces finas en tres bosques tropicales de tierra firme de Camerún, Ibrahima et al.25 observaron que el 80% de la biomasa de raíces finas se encontraba en la capa superior (0-10 cm) de una planta de 25 cm. perfil del suelo. Además, en un bosque lluvioso siempreverde premontano en Sulawesi26 y en un bosque pantanoso de turba dominado por maderas duras en Kalimantan27, Indonesia, se informaron distribuciones similares de profundidad de biomasa de raíces finas, con alrededor del 75% en los 20 cm superiores del suelo a lo largo de un suelo de 3 m. perfil y aproximadamente 75–85% en los 0–25 cm superiores del suelo en una sección de 50 cm, respectivamente. La mayor inversión de las plantas en FRP en los 30 cm superiores del perfil del suelo probablemente se deba a la mayor concentración de nutrientes en esta zona en comparación con las capas más profundas28.

Observamos cambios estacionales en el FRP con valores más altos durante los períodos más secos del año. En el bosque de tierra firme, estas tasas más altas de FRP en los períodos más secos estaban más profundas en el perfil del suelo. La inversión en FRP durante la estación seca puede ser una estrategia utilizada por los árboles de dosel para hacer frente al déficit hídrico durante los períodos de sequía29. En particular, la asignación de FRP a profundidades más profundas que observamos en el bosque de tierra firme puede estar relacionada con la obtención de agua en la parte más seca del año, junto con abundantes raíces superficiales para obtener nutrientes28, lo que resulta en un bajo FRP en profundidades intermedias (Fig. 2). Sin embargo, esta observación contrasta con otras investigaciones en los trópicos que encontraron menores FRP durante la estación seca que en la estación húmeda, con un ligero aumento de FRP en capas más profundas durante la última temporada (Cordeiro et al.22 y referencias allí). . Especulamos que este patrón diferente puede deberse a un mayor estrés hídrico en nuestro sitio de estudio, donde se producen menores precipitaciones anuales (~ 1700 mm vs. > 2000 mm) y una estacionalidad más fuerte, en comparación con el estudio citado22.

Nuestro FRP estimado de 1,7 ± 0,1 Mg C ha-1 año-1 en la tierra firme de la cuenca del Congo, hasta una profundidad de 1 m, es comparable a las evaluaciones de FRP de otras ubicaciones en tipos de ecosistemas similares (Tabla 4). En una revisión extensa, Malhi et al.30 encontraron que el FRP oscilaba entre 0,9 y 6,8 Mg C ha-1 año-1 hasta una profundidad de 1 m, pero este rango no incluía datos de los bosques tropicales africanos. Más recientemente, en una serie de sitios de tierra firme en la cuenca occidental del Congo en Gabón, quizás los más comparables a nuestros sitios de tierra firme, Huasco et al.31 estimaron que el FRP comprendía entre 1,6 y 1,8 Mg C ha-1 año-1 durante un año. Perfil de 30 cm utilizando un núcleo de crecimiento hacia adentro, que es ligeramente más alto que, aunque probablemente no sea significativamente diferente, el valor de nuestro estudio para el mismo intervalo de profundidad (1,1 Mg C ha-1 año-1). Sin embargo, en un bosque de galería en la cuenca central del Congo, Ifo et al.24 midieron el FRP en 3,2 Mg C ha-1 año-1 para un perfil de suelo de 0 a 40 cm utilizando núcleos de crecimiento hacia el interior.

Sólo encontramos otro estudio que utiliza un sistema de minirizotrón (hasta una profundidad de 90 cm) en un bosque de tierra firme de la Amazonía central, que presenta valores de FRP ~ 60% superiores a los que reportamos22, es decir, 2,8 Mg C ha-1 año- 1. Sin embargo, se informaron estimaciones comparables a las nuestras en un sitio de tierra firme en la cuenca oriental del Amazonas, que oscilaron entre 1,4 y 3,3 Mg C ha-1 año-1, hasta 30 cm32. Otros estudios muestran una amplia gama de valores de FRP en los bosques tropicales de tierra firme, siendo el FRP de las selvas tropicales de la Amazonia desde tan solo 0,8 Mg C ha-1 año-133, hasta tan alto como 7,6 Mg C ha-1 año-134. Parte de la variabilidad en los FRP reportados puede deberse a diferencias metodológicas, desde métodos de campo hasta conversiones de contenido de carbono. Además, el clima, la textura del suelo y la variación del contenido de nutrientes entre sitios pueden desempeñar un papel adicional a la hora de explicar esta variabilidad31. En resumen, nuestra estimación de FRP para un bosque de tierra firme de la Cuenca del Congo está dentro del rango de los bosques tropicales en todo el mundo (ver Tabla 4), pero parece ser menor en comparación con el rango de estimaciones de FRP de la Cuenca del Amazonas. Sin embargo, no está claro si el FRP es realmente más bajo en los bosques de tierra firme africanos en comparación con los bosques de tierra firme del Amazonas y, de ser así, por qué. Se necesitarán más datos sobre los FRP de los bosques tropicales para dilucidar los patrones y sus causas.

Sólo conocemos un estudio de FRP en un bosque pantanoso de turbera tropical, un estudio central de crecimiento interno en una turbera tropical de Micronesia, que informó un FRP de 1,4 Mg C ha-1 año-1 hasta 30 cm14. Este valor es muy similar a nuestra estimación de FRP para un bosque pantanoso de turbera dominado por maderas duras (el más comparable de nuestros sitios a las turberas de Micronesia) de 1,5 Mg C ha-1 año-1 para una sección de 30 cm. Por otro lado, esta estimación para el pantano de turba dominado por maderas duras es solo ~ 60% de nuestra estimación en el sitio dominado por palmeras para una sección de 30 cm (2,4 Mg C ha-1 año-1, ver Tabla 3). De los dos tipos de ecosistemas de turberas, el sitio de bosque de turberas dominado por maderas duras tuvo una menor producción de raíces finas (1,9 ± 0,5 Mg C ha-1 año-1) que el bosque de turberas dominado por palmeras (2,6 ± 0,3 Mg C ha- 1 año −1) para una sección de 1 m, aunque no significativamente diferentes (Tabla 2). Este último tipo de ecosistema registró el FRP más alto entre nuestros sitios, que se encuentra dentro del rango encontrado en los bosques de tierra firme en todo el mundo (Tabla 4). Además, la diferencia en los valores de FRP registrados en los sitios de bosques de turberas en comparación con los de tierra firme no fue significativa. No obstante, estudios futuros que comparen el FRP de tipos de ecosistemas adyacentes contrastantes, como el que informamos aquí, pueden arrojar más luz sobre el papel que desempeña el FRP en la acumulación de material orgánico en suelos de turba tropicales, destacando así la importancia de obtener mediciones de FRP en dichos ecosistemas.

La limitación clave de nuestro estudio es que tres cuartas partes de nuestras mediciones individuales (es decir, para una combinación particular de profundidad, tipo de ecosistema y mes) no mostraron nuevas raíces vivas y, por lo tanto, no hubo crecimiento de raíces. Esto probablemente se debe a que la 'ventana' de muestreo a cada profundidad es pequeña en cada tubo, y cada fotografía proporciona una profundidad de campo en el suelo de aproximadamente 2 mm. Este muestreo limitado parece ser el principal inconveniente del uso de minirizotrones en comparación con los núcleos de crecimiento interno tradicionales, que integran un mayor volumen de muestra por tubo. Contrarrestamos esta limitación muestreando 16 ubicaciones en cada tipo de ecosistema en 1 ha, en comparación con los nueve núcleos de crecimiento interno por hectárea recomendados para bosques tropicales no pantanosos15. Por el contrario, las ventajas de utilizar minirizotrones sobre los núcleos de crecimiento interno son: (i) Evitan la perturbación mucho mayor del entorno de las raíces causada por el despliegue y la recuperación de los núcleos de crecimiento interno, lo que puede resultar en subestimaciones del FRP. Esta menor perturbación es particularmente importante, ya que es bien sabido que los núcleos de crecimiento hacia adentro subestiman la producción de raíces, porque las raíces primero deben crecer a través del suelo perturbado y luego en la cámara de crecimiento hacia adentro antes de ingresar al volumen medido y contribuir al FRP35. (ii) Su capacidad para evaluar el crecimiento de las raíces a mayor profundidad en el perfil del suelo, con nuestros tubos minirhizotron alcanzando 1 m de profundidad en comparación con el núcleo de crecimiento interno típico de 30 cm de profundidad15. (iii) La posibilidad de realizar múltiples mediciones repetidas una vez instalado el minirizotrón, lo que permite detectar más fácilmente cambios estacionales sutiles en FRP.

En general, el procedimiento de conversión, de unidades de longitud de raíces (derivadas de las fotografías digitales del minirizotrón) a estimaciones de biomasa seca, tiene una serie de incertidumbres. Seguimos el método de Tingey et al.36, que primero implica asumir una profundidad de campo (ver “Métodos y materiales”). La profundidad de campo se utiliza para estimar el volumen de suelo observado por el minirizotrón. La mayoría de las investigaciones asumen una profundidad de campo de 2 a 3 mm19, aunque en un estudio no tropical se midió como 1 mm37, y Taylor et al.38 sugieren que podría ser menor. Aquí adoptamos una profundidad de campo de 2 mm. Sin embargo, este valor es incierto y tiene un gran impacto: con una profundidad de campo de 1 mm, nuestras estimaciones de FRP estarían entre el extremo superior del rango de estimaciones de FRP de bosques tropicales30 (3–5 Mg C ha-1 año- 1). La investigación futura para definir mejor la profundidad de campo de los minirizotrones es un siguiente paso importante para obtener estimaciones de FRP más precisas de los bosques tropicales. En segundo lugar, para convertir mediciones de densidad de longitud de raíces a densidad de biomasa de raíces, asumimos una longitud de raíz específica (SRL), que es una medida de la longitud de raíz por unidad de masa20. Obtuvimos el SRL de Addo-Danso et al.20 (37,1, 45,1 y 51,6 mg−1 para los intervalos de profundidad 0–10, 10–20 y 20–100 cm, respectivamente), quienes lo determinaron a partir de 30 cm. Núcleos de suelo recolectados de un bosque húmedo semicaducifolio en suelo mineral en Ghana. Para mejorar futuras estimaciones de FRP de minirizotrones para la cuenca central del Congo, se necesitan urgentemente futuras mediciones de SRL de los bosques de tierra firme y turberas.

Finalmente, nuestras mediciones cubrieron un período de tiempo limitado (tres meses), lo que incluye cierta incertidumbre al escalar a estimaciones anuales. A pesar de estas limitaciones, podemos proporcionar las primeras estimaciones de FRP del complejo de turberas más grande del mundo en la cuenca central del Congo que son comparables a las estimaciones de FRP en los trópicos de todo el mundo.

En conclusión, proporcionamos las primeras estimaciones de FRP de pantanos de turba y bosques tropicales de tierra firme en la cuenca del Congo hasta una profundidad de 1 m. Nuestra estimación de FRP en un bosque de tierra firme es comparable a sitios seleccionados en el Amazonas, África central y el sudeste asiático. En los dos tipos de ecosistemas de turberas, el bosque de turberas dominado por palmeras registró un FRP más alto que el sitio de bosque de turberas dominado por maderas duras, siendo esta última estimación cercana a la única evaluación previa en un bosque de turberas tropicales dominado por maderas duras, en Micronesia. Además, si bien registramos valores más altos de FRP en los sitios de bosques de turberas en comparación con los de tierra firme, esta diferencia no fue significativa. Nuestros resultados muestran que es posible medir FRP en turberas inundadas utilizando el minirhizotron EnRoot16, que es capaz de revelar cambios sutiles, como una mayor producción de raíces finas a mayores profundidades en el perfil del suelo en el mes más seco del año. Sugerimos que este método debería usarse para medir el FRP en ambientes tropicales, especialmente en humedales. Sin embargo, las mediciones de (i) la longitud específica de la raíz y (ii) la profundidad de campo del minirizotrón son muy necesarias para convertir con mayor precisión las estimaciones de la longitud de la raíz de las fotografías del minirizotrón a unidades de masa seca por volumen de suelo.

Utilizamos el método del minirizotrón EnRoot16 para estimar el FRP en tres tipos diferentes de bosques húmedos primarios de la cuenca central del Congo: un bosque de tierra firme y bosques pantanosos de turba dominados por maderas duras y palmeras. Las mediciones se realizaron entre mayo de 2020 y marzo de 2021. El gobierno de la República del Congo otorgó el permiso para realizar el estudio. No se recolectaron especímenes durante las campañas de campo.

Este estudio se llevó a cabo en Cuvette Centrale, un área en el bioma de selva tropical de la Cuenca del Congo caracterizada por un bosque húmedo tropical primario que forma extensas turberas (área de turbera promedio estimada: 167,600 km2, espesor promedio estimado de 1,7 m18. Nuestro sitio de estudio estaba ubicado en Likouala distrito, República del Congo. La temperatura anual es de 25,6 °C y las precipitaciones son de aproximadamente 1700 mm año-1, caracterizadas por un régimen bimodal con dos picos entre marzo y mayo y de septiembre a noviembre.39 Tres inventarios forestales a largo plazo de 1 ha El proyecto CongoPeat (https://congopeat.net) instaló parcelas entre enero y marzo de 2019 en tres tipos de ecosistemas diferentes (Fig. 1, Tabla complementaria S4): (i) bosque de tierra firme, (ii) turba dominada por maderas duras bosque pantanoso, y (iii) bosque pantanoso de turbera dominado por palmeras.

La parcela de tierra firme se caracteriza por especies que forman un dosel cerrado (altura media de los árboles: 26,5 m, observación personal) como Angylocalyx sp. Taubert, Strombosiopsis tetrandra Engl. & Prantl y Symphonia globulifera Lf El número de árboles con un diámetro mayor a 10 cm a la altura del pecho fue de 378 ha-1, mientras que el área basal de todos los árboles en la parcela fue de 25,3 m2 ha-1 en 2020-2021.

Las parcelas de bosque pantanoso de turba de madera dura y palmera se instalaron en turberas boscosas y ambos sitios tienen el nivel freático en o por encima de la superficie de turba durante la mayor parte del año. El bosque pantanoso de turba de frondosas contiene turba hasta una profundidad máxima de 1,8 m; Los niveles mínimos y máximos del nivel freático en este sitio son − 0,60 m (subsuperficie) y 0,22 m (estanque), respectivamente40. Este tipo de ecosistema se caracteriza por el predominio de especies de madera dura de tallo alto como Carapa procera DC., Grossera macrantha Pax y Uapaca paludosa Aubrév. & Leandri, un dosel relativamente alto (altura media del árbol: 18,2 m, observación personal) y cerrado. El número de árboles con un diámetro mayor a 10 cm a la altura del pecho fue de 382 ha-1 y el área basal de todos los árboles en la parcela fue de 29,7 m2 ha-1 en 2020-2021.

El bosque pantanoso de turbera dominado por palmeras tiene una profundidad máxima de turba de 3,0 m; Los niveles mínimos y máximos del nivel freático se registran entre 0,14 m por debajo y 0,24 m por encima de la superficie del suelo, respectivamente40. Este bosque está dominado por la palma Raphia laurentii De Wild., que tiene una estatura baja (~ 9 m de altura máxima de la palma, observación personal) y una copa de árboles no continua con una altura media de los árboles de 17,6 m (observación personal). El número de árboles con un diámetro superior a 10 cm a la altura del pecho fue de 85 ha-1 y el área basal de todos los árboles en la parcela fue de 7,6 m2 ha-1 en 2020-2021.

La red de Monitoreo Global de Ecosistemas (GEM)15 proporciona los protocolos más utilizados para el monitoreo del carbono en los trópicos. El FRP es monitoreado por la red GEM mediante núcleos de crecimiento interno o rizotrones. El primero consiste en un cilindro hecho de una malla de plástico instalado en el suelo y lleno de tierra sin raíces. Aunque se utiliza con frecuencia en ambientes de tierra firme11, 41, 42, el método de crecimiento interno del núcleo GEM no es efectivo en turberas tropicales por las siguientes razones. La manipulación del medio con fines experimentales (eliminación de raíces para retener el suelo y llenar los núcleos) se ve obstaculizada por condiciones de anegamiento durante gran parte del año. Además, debido a la intrincada capa de raíces que impregna la capa superficial de las turberas, es difícil, si no imposible, eliminar todas las raíces de la turba. Fundamentalmente, el protocolo GEM para obtener suelo libre de raíces para su uso en núcleos de crecimiento hacia el interior es engorroso de usar en turbas y no se pueden extraer todas las raíces. Estas raíces residuales pueden contarse como raíces nuevas después de la extracción del núcleo, lo que lleva a una sobreestimación del FRP. Los rizotrones también se utilizan en GEM y consisten en una ventana de plástico instalada en un pozo de suelo poco profundo15. No son adecuados para turberas, donde el suelo no es estable y donde la inundación de aguas subterráneas imposibilita las mediciones (fotografías a través de la ventana) durante la mayor parte del año.

Teniendo en cuenta estas limitaciones, instalamos un nuevo sistema de minirizotrón, EnRoot, que anteriormente se aplicó con éxito en entornos de manglares16, 17. El minirizotrón EnRoot consta de dos componentes principales: un tubo de suelo y un sistema de imágenes16. El tubo de suelo es un cilindro transparente de 2 m de largo con un diámetro exterior de 32 mm, instalado permanentemente en el suelo a una profundidad de 1 m; mientras que el sistema de imágenes consta de un aparato de cámara y un mango de indexación que permite subir, bajar y girar la cámara para repetir fotografías con un posicionamiento consistente. El tubo de suelo y el sistema de cámara se fabricaron a medida en la Escuela de Geografía de la Universidad de Leeds, siguiendo exactamente las especificaciones de Arnaud et al.16. Se instalaron dieciséis tubos de suelo en cada uno de los tres tipos de ecosistemas (para tener en cuenta la heterogeneidad), en parejas en cada esquina de cada parcela de estudio (a una distancia de más de 1 m, ver Fig. 1) los días 18, 19 y 20. 21 de enero de 2020 para el bosque pantanoso de turbera dominado por palmeras, el bosque pantanoso de turbera dominado por maderas duras y el bosque de tierra firme, respectivamente, para un total de 48 tubos.

Los tubos se instalaron verticalmente debido a la densa capa de raíces que caracteriza los suelos de turba. Después de dejar que el suelo alrededor de los tubos se asiente durante cuatro meses para reducir cualquier impacto potencial de perturbación después de la instalación, se llevaron a cabo mediciones mensuales para capturar FRP durante períodos de un mes del 17 al 19/05/2020 al 21 al 26/06/2020. (temporada de lluvias media-corta; nivel freático cerca de la superficie), 15–21/12/2020 al 20–25/01/2021 (final de la temporada de lluvias larga; nivel freático por encima de la superficie), y 18–21/02/ 2021 al 17-27/03/2021 (estación seca larga y pico; nivel freático muy por debajo de la superficie). Estos intervalos de tiempo se eligieron para minimizar el número de raíces que aparecen y mueren dentro del intervalo del censo, las cuales no se medirían y, por lo tanto, conducirían a una pérdida de información.

El sistema de imágenes se inserta en el tubo del suelo, lo que permite al usuario tomar imágenes del entorno de las raíces a diferentes profundidades y orientaciones mediante el simple uso de un teléfono inteligente conectado al aparato de la cámara. Dada la cantidad de fotografías que se pudieron producir y el tiempo para analizar cada una, solo tomamos fotografías a profundidades seleccionadas. Elegimos 5 profundidades que cubren parte de los siguientes rangos de profundidad: 0–5, 5–10, 10–20, 20–40 y 40–80 cm. El enfoque de nuestras mediciones en los primeros 40 cm de suelo se basó en la observación de la literatura de que las raíces tienden a concentrarse en este intervalo de profundidad21, 25, 26. Se tomaron fotografías del suelo a cinco profundidades: 0–2,5, 6– 8,5, 16–18,5, 36–38,5, 71–73,5 cm, ya que las fotografías cubren 2,5 cm de profundidad en los tubos. En cada profundidad, se tomaron diez fotografías parcialmente superpuestas en diferentes orientaciones, correspondientes a una vista de 360° del entorno de las raíces. Luego se analizaron imágenes mensuales consecutivas para medir la adición de longitud de raíces a lo largo del tiempo (reportadas como m de raíces nuevas por m2 de área de ventana fotográfica por mes), luego se convirtieron en carbono de biomasa, como Mg C ha-1 año-1 (ver siguiente sección) para determinar el FRP en unidades comparables a otros estudios y para su futura integración en estudios de flujo y existencias de carbono del ecosistema (sensu Malhi6).

Se utilizó RStudio para llevar a cabo el análisis estadístico que aquí se presenta43. Analizamos imágenes de 16 tubos minirhizotron para cada mes de recopilación de datos para cada tipo de ecosistema. Elegimos aleatoriamente una orientación para las cinco profundidades cubiertas por nuestra recopilación de datos durante tres períodos de un mes. Un total de 1440 imágenes de minirizotrón (3 tipos de ecosistemas × 16 tubos × 5 profundidades × 6 fechas de censo) fueron corregidas digitalmente por primera vez para detectar distorsiones (debido al tubo cilíndrico del suelo y la lente de la cámara) asignando coordenadas calibradas a las imágenes distorsionadas en QGIS44. A continuación, las imágenes se aplanaron usando GDAL45 en Python, utilizando el script desarrollado por Arnaud et al.16. Luego se mejoró la calidad de la imagen empleando Adobe Lightroom. Por último, se analizaron los cambios en la longitud de las raíces entre pares consecutivos de imágenes utilizando rhizoTrak, un software de código abierto diseñado para analizar la longitud de las raíces en imágenes de minirizotrón46, ver Fig. 1. El FRP se expresó como mm-2 mo-1 para cada tipo de ecosistema y cada profundidad muestreada.

Se utilizó un modelo lineal mixto generalizado (GLMM) para probar el efecto de tres variables predictivas categóricas (tipo de ecosistema, profundidad y estación) y sus interacciones bidireccionales (tipo de ecosistema × profundidad, tipo de ecosistema × estación, profundidad × estación). , sobre nuestros valores de FRP de cada uno de los 16 tubos por tipo de ecosistema. Especificamos los modelos usando la función glmmTMB del paquete R GLMMTMB47 porque el FRP no está inflado y tiene un sesgo muy positivo (en tubos, profundidades y tiempos específicos no se registran raíces y, por lo tanto, no se registra crecimiento de raíces). Para tener en cuenta la variable de respuesta inflada en cero, seleccionamos la distribución Tweedie (una función de enlace logarítmico) como función familiar, siguiendo a Arnaud et al.17. Incluimos una intersección aleatoria para tener en cuenta la posible variación desigual que surge de la agrupación jerárquica de mediciones dentro de las ubicaciones de extracción de muestras. También incluimos intercepciones aleatorias para cada mes, para tener en cuenta cualquier cambio temporal entre nuestras medidas repetidas. Se realizó el análisis del Criterio de información corregida (AICc) de Akaike para evaluar qué variables incluir en el modelo. La inclusión de intersecciones aleatorias para tubos y meses individuales condujo a un aumento altamente no significativo en el rendimiento del modelo según el cambio en AICc en comparación con un modelo que omitió las intersecciones aleatorias (p = 0,423). No obstante, decidimos conservar la intersección aleatoria para tubos individuales en el modelo final por motivos de precaución. La desviación entre los residuos observados y esperados no fue significativa. Además, no se detectaron problemas significativos entre los residuos estandarizados y las predicciones del modelo (transformado por rango).

Una vez que usamos el AICc para especificar las variables del modelo, analizamos nuestro GLMM usando la función ANOVA del paquete R CAR48. Utilizamos una suma de cuadrados de Tipo III para analizar la importancia de los efectos principales y su interacción basada en pruebas de Chi-Cuadrado de sus valores ajustados. Utilizamos la función emmeans del paquete R EMMEANS49 para realizar comparaciones post hoc de Tukey entre medias marginales estimadas para todos los pares de muestras.

Para extrapolar valores para un perfil de suelo de 1 m a partir de nuestros datos de FRP derivados de minirizotrón a cinco profundidades, ajustamos un modelo LOESS a las medias ANOVA derivadas del GLMM para cada tipo de ecosistema, estación y profundidad. A partir de la curva ajustada, predijimos los valores de FRP cada intervalo de 2,5 cm hasta una profundidad de 1 m. Sucesivamente se sumaron los valores de FRP dentro de una sección de 10 cm. El SE general se calculó como la raíz cuadrada de la suma de los valores al cuadrado de cada SE de medición de profundidad individual. Este procedimiento nos permitió estimar el FRP desde 0 a 100 cm de profundidad en unidades de mm-2 mo-1.

Convertimos estos valores de FRP, expresados como cambios de longitud a lo largo del tiempo, en unidades de contenido de carbono, siguiendo a Tingey et al.36 (consulte la Tabla complementaria S5). Primero, multiplicamos la superficie del marco de la ventana por una profundidad de campo de 2 mm19, para estimar el volumen muestreado por el minirizotrón. Se supone que las raíces observadas en el marco del minirizotrón llenan cierto volumen de suelo, y la profundidad de campo es una estimación recomendada que se asigna para calcular este volumen36. En segundo lugar, la densidad de la longitud de la raíz (mm-3) se calculó dividiendo la longitud de la raíz fina (m año-1) en cada cuadro de video por el volumen del suelo observado, y luego se dividió por una longitud de raíz específica estimada (SRL, mg −1) para obtener la densidad de biomasa de raíces (gm−3). El SRL es la longitud por unidad de masa36, 50. Dada la falta de estimaciones de SRL en nuestra ubicación de muestra, utilizamos un SRL de 37,1, 45,1 y 51,6 mg-1, para los intervalos de profundidad 0–10, 10–20 y 20. –100 cm, respectivamente, según lo calculado por un estudio en un bosque húmedo semicaducifolio en Ghana utilizando masa seca de raíces de núcleos de crecimiento hacia el interior20. Luego, la densidad de la biomasa de las raíces se escaló a biomasa por área de superficie (gm-2) multiplicándola por la profundidad del perfil del suelo (10 cm por sección) y, por último, se convirtió en unidades de Mg C ha-1 año-1, asumiendo una densidad de carbono. contenido del 47,4%21 y multiplicando la estimación mensual por doce.

La investigación se llevó a cabo dentro de los lineamientos y la legislación de la República del Congo donde se realizó el trabajo de campo. Todas las muestras de raíces fueron procesadas en la República del Congo.

Los datos se cargarán en el sitio web del proyecto CongoPeat (https://congopeat.net) tras su aceptación. Las fotografías del Minirhizotron del monitoreo de raíces están disponibles previa solicitud al autor correspondiente.

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Descargar referencias

Este estudio fue producto del proyecto CongoPeat (https://congopeat.net), financiado por el NERC (número de referencia de la subvención: NE/R016860/1), que ha proporcionado a los autores apoyo financiero y académico total o parcial. La Alberta Mennega Stichting proporcionó al autor correspondiente financiación parcial para realizar el trabajo de campo. Nos gustaría agradecer al equipo de campo de Ekolongouma y Bolembe en la República del Congo, y especialmente a Guy Ngongo, Richard Molayi, Tresor Angoni, Michel Iwango y Rene Mpuku por su amplio apoyo durante todo el trabajo de campo; a Dafydd Crabtree por su ayuda durante el trabajo de campo; Antony Windross del taller de la Escuela de Tierra y Medio Ambiente de la Universidad de Leeds para construir el sistema minirizotrón; Marie Arnaud y Declan Cooper por su ayuda durante el análisis de los datos; Bart Creeze por proporcionar el mapa de la Fig. 1. Agradecemos a dos revisores anónimos por sus útiles comentarios sobre versiones anteriores de este artículo. Finalmente, nos gustaría agradecer a Arlette Soudan-Nonault, Ministra de Medio Ambiente y Turismo de la República del Congo, y a Gilbert Djombo Bomodjoin, Gobernador del distrito de Likoula en la República del Congo, por su permiso para trabajar en nuestra área de estudio.

Sección de Ecología de Sistemas, Instituto de Ámsterdam para la Vida y el Medio Ambiente (A-LIFE), Vrije Universiteit, Ámsterdam, Países Bajos

Matteo Sciumbata y Nothing Aerts

École Normale Supérieure, Departamento de Ciencias de la Tierra y de la Vida, Universidad Marien Ngouabi, Brazzaville, República del Congo

Emmanuel Mampouya - Wenina (Video musical oficial)

Escuela de Geografía, Universidad de Leeds, Leeds, Reino Unido

Greta C. Dargie, Andy J. Baird, Paul J. Morris y Simon L. Lewis

Departamento de Geografía, University College London, Londres, Reino Unido

Simón L. Lewis

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SLL, AJB y PJM concibieron la idea. MS, SLL, RA, AJB, PJM desarrollaron la idea; MS y YEMW recopilaron los datos; MS analizó los datos; MS y SLL escribieron el primer borrador del artículo; y todos los autores comentaron el manuscrito y dieron la aprobación final para su publicación.

Correspondencia a Matteo Sciumbata.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Sciumbata, M., Wenina, YEM, Mbemba, M. et al. Primeras estimaciones de la producción de raíces finas en turberas tropicales y bosques de tierra firme de la cuenca central del Congo. Informe científico 13, 12315 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-38409-x

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Recibido: 10 de octubre de 2022

Aceptado: 07 de julio de 2023

Publicado: 29 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38409-x

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Primeras estimaciones de la producción de raíces finas en turberas tropicales y bosques de tierra firme de la cuenca central del Congo